Мохообразные. Антоцеротовые.

Мохообразные. Антоцеротовые.

Однако, большой пост получился:). Писал его несколько дней. Работа несколько затянулась из-за того, что комп глюканул (ну или я глюканул... хе-хе) и не сохранилась работа за целый день. Пришлось писать заново.

Так, общую характеристику мохообразных я постарался изложить в своем прошлом посте. Сегодня речь пойдет о представителях отдела антоцеротовых (Anthocerotophyta).

Класс антоцеротовые

Предположительно, группа является довольно древней, возникшей еще до Девона (на это указывают разнообразные молекулярные исследования). Но наиболее древние достоверные находки ископаемых антоцеротовых (в виде спор) датируются Меловым периодом.

У всех антоцеротовых гаметофит имеет вид слоевища, розетковидной или лентовидной формы. Отличаются они главным образом степенью изрезанности и волнистости краев.

Класс антоцеротовые Класс антоцеротовые

Order notophyladales Антоцеротовые гаметофит

Слоевище стоит из нескольких слоев однотипных клеток. У большинства представителей антоцеротовых клетки имеют один пластинчатый хлоропласт с пиреноидом (это характерно для водорослей и не характерно для других растений).

Антоцеротовые фото
на примере этой одноклеточной зеленой водоросли хорошо виден пиреноид

Группа антоцеротовые Класс anthocerotopsida
                                                 Мохообразные

На нижней стороне таллома (слоевища) развиваются ризоиды и образуются межклеточные полости (вероятно, редуцированные устьица), заполненные слизью.

Мохообразные общая характеристика
на фотографии хорошо видны межклеточные полости

В этих полостях у растений умеренных широт поселяются симбионты - сине-зеленые водоросли носток (Nostoc). Сине-зеленые водоросли осуществляют фиксацию атмосферного азота, чем существенно облегчают жизнь своим "хозяевам". 

                                     Пиреноиды характерен для
Представители мохообразных Представники роду anthoceros

Схема жизненного цикла класса антоцеротовые     Характеристика класса антоцеротовые мхи

Органы полового размножения развиваются эндогенно (в ткани слоевища). И только потом, при разрушении лежащих сверху клеток таллома, открываются наружу.

Антоцеротовые мхи
видно, как антеридии прорываются наружу

Мужские органы называются - антеридии (обычно располагаются группами),

Антоцеротовые мхи anthoceros 

женские - архегонии.

Порядок anthocerotales Признаки антоцеротовых мхов

Большинство растений однодомные (антеридии и архегонии развиваются на одном растении), но могут быть и двудомными (даже представители одного вида).

Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища (на месте бывшего архегония). Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается и образует обертку вокруг молодого спорофита. Разрастаясь, спорофит прорывает обертку.

Ìîõîîáðàçíûå ñòðîåíèå Ìîõîîáðàçíûå ñòðîåíèåЖизненный цикл антоцеротовых

Спорофит состоит из стопы, коробочки и меристематического слоя между ними.

Мохообразные представители
на этой картинке хорошо показан жизненный цикл и строение спорофита (подписи на английском)

Наиболее характерным внешним признаком антоцеротовых является их длинные цилиндрические, часто слегка изогнутые растрескивающиеся коробочки роговидной формы (благодаря которым они и получили свое название: anthos (άνθος) - цветок и keros (κέρας) - рог). "Роговидные" коробочки могут достигать 16 см высотой, бывают довольно многочисленными и придают растениям своеобразный облик. 

                                      Мохообразные представители 
Представители антоцеротовых Сообщение о антоцеротовых

При созревании коробочки сверху чернеют и растрескиваются двумя скручивающимися створками. Центральная часть коробочки бесплодна и образует колонку (развивается из эндотеция).

Антоцеротовые Мохообразные строение

Мохообразные строение Порядок anthocerotales антоцеротовые

Между колонкой и стенками коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити (развиваются из амфитеция) - псевдо-элатеры.

Порядок anthocerotales антоцеротовые Класс антоцеротовые
                                                                                         Класс антоцеротовые

Это важный признак, отличающий антоцеротовые от других мохообразных, у которых споры развиваются из эндотеция (единственным исключением является сфагнум, у которого споры так же образуются их амфитеция). Псевдо-элатеры чувствительны к изменению влажности (гигроскопичны) и способствуют рассеиванию спор.

У подавляющего большинства антоцеротовых молодая коробочка зеленая.

Класс антоцеротовые Антоцерос антоцеротовые anthoceros laevis

Ее клетки имеют хлоропласты с периноидами. В наружнем слое располагаются устьица, типичного строения. Экспереминтально доказано, что спорофит антоцеротовых способен к самостоятельному питанию!
Еще одной интересной особенностью антоцеротовых является практически неограниченный рост их коробочки. Коробочка растет на протяжении всей своей жизни за счет интеркалярного (вставочного) роста в меристематической зоне.

Антоцеротовые неочень многочисленная группа, по разным данным в ней насчитывается от 150 до более чем 350 видов.
Думаю, тут будет уместным напомнить о рангах ботанической классификации прежде, чем переходить к рассмотрению разных систем.

царство (kingdom)
отдел (phylum)
класс (class)
порядок (order)
семейство (family)
род (genus)
вид (species)

Это основные ранги, но существуют и промежуточные. Например: надкласс, подсемейство и т.п.

Традиционно систематика антоцеротовых строится на макро- и микроморфологических данных. Таких, как строение спорофита, клеточная структура, ультраскульптура спор.

Антоцеротовые гаметофит
Scanning Electron Micrographs (SEM) of hornwort spores.
В верхнем ряду показаны споры двух видов рода Anthoceros, в нижнем ряду показаны вид рода Folioceros и вид рода Sphaerosporoceros.

Есть четыре классификационные схемы, предложенные разными авторами в период с 1988 по 1994. Они все признают один класс антоцеротовых и расходятся в количестве признаваемых порядков и семейств.

class: Anthocerotopsida

Classification 1

          order: Anthocerotales (2 families, 4 genera)

          order: Foliocerotales (1 family, 1 genus)

          order: Leiosporocerotales (1 family, 1 genus)

          order: Dendrocerotales (1 family, 1 genus)

Classification 2

          order: Anthocerotales (1 family (Anthocerotaceae), 5 genera)

Classification 3 (1993)

          order: Anthocerotales (2 families (Anthocerotaceae, Dendrocerotoaceae), 8 genera)

          order: Notothylales (1 family (Notothyladaceae), 1 genus )

Антоцеротовые фото

Classification 4

          order: Anthocerotales (2 families, 8 genera)

Морфологические признаки часто бывают достаточно изменчивы и границы между разными таксонами не обладают необходимой стабильностью и четкостью.  Увы, это не добавляет ясности в систематике антоцеротовых.
В 2007 была опубликована классификационная схема, основанная на новейших молекулярных данных. Но сами авторы уточняют, что эта система не окончательная и требуются дополнительные молекулярные и морфологические исследования.

class: Leiosporocerotopsida

          order: Leiosporocerotales (1 family (Leiosporocerotaceae), 1 genus (Leiosporoceros))

class: Anthocerotopsida

          order: Anthocerotales (1 family (Anthocerotaceae), 3 genera (Anthoceros Folioceros Sphaerosporoceros))

          order: Notophyladales (1 family (Notothyladaceae), 5 genera (Notothylas, Phaeoceros, Paraphymatoceros, Hattorioceros, Mesoceros))

          order: Phymatocerales (1 family (Phymatocerotaceae), 1 genus (Phymatoceros))

          order: Dendrocerotales (1 family (Dendrocerotaceae), 4 genera (Dendroceros, Megaceros, Nothoceros, Phaeomegaceros))

Как мы видим, в этой системе отдел антоцеротовых разбит уже на два класса.

Я предпочитаю дробные системы, но к молекулярным данным  (вернее к их интерпретациям) отношусь с большой осторожностью.

Теперь рассмотрим более пристально некоторые рода.

род Leiosporoceros
Это монотипный род с единственным видом Leiosporoceros dussii.
По молекулярным данным он сильно отличается от других представителей антоцеротовых.
 
Он имеет необычайно мелкие споры без орнамента (гладкие). И уникальное расположение симбиотических сине-зеленых водорослей в талломе. Они поселяются в специальных каналах, которые выглядят как темно-зеленые дихотомически ветвящиеся жилки. Эти каналы растут и ветвятся синхронно с ростом и ветвлением самого таллома.
В хлоропластах отсутствует пиреноид, а сами хлоропласты имеет иную структуру, чем у всех остальных антоцеротовых.

род Anthoceros
Это самый крупный род. Он насчитывает от 60 до 200 видов.
От внешне похожего рода Phaeoceros отличается темноокрашенными (от темно-коричневых до черных) спорами и большим колличеством более крупных межклеточных полостей.

Значение антоцеротовых         Моховидные антоцеротовые

Этот род широко распространен. Во флоре Росси встречаются два вида (Anthoceros agrestis и Anthoceros punctatus), имеющих широкий ареал по всему миру. 

                                  Мохообразные антоцеротовые

Мохообразные общая характеристика Представители класса антоцеротовые
Представители мохообразных антоцеротовых Строение спорофита
Anthoceros agrestis (самостоятельность этого вида признают не все. Иногда его включают в вид Anthoceros punctatus)

                              Характеристика класса антоцеротовые Характеристика класса антоцеротовые мхи Антоцеротовые мхи
Anthoceros punctatus


Антоцеротовые мхи anthoceros Признаки антоцеротовых мхов
                             Anthoceros ареал
                           Anthoceros caucasicus. Южная Европа, Закавказье, Африка

Ìîõîîáðàçíûå ñòðîåíèå
Anthoceros neesii. Эндемик Центральной Европы.

Антоцерос Жизненный цикл антоцеротовых
Anthoceros fusiformis. Встречается в Северной Пацифике, от Японии до тихоокеанского побережья США.

Мохообразные представители
Anthoceros formosae. Непал, Бутан, Индия, Тайвань и Южная Япония

род Folioceros
Это небольшой род (около 15 видов), распространенный в тропической и субтропической Азии. От близких родов отличается ультраскульптурой спор, размерами псевдоэлатер и более существенным взаимопроникновением тканей спорофита и гаметофита в зоне стопы.

Представители антоцеротовых Сообщение о антоцеротовых
Folioceros fuciformis

род Notothylas
Около 15 видов. Широко распространен вплоть до тепло умеренных регионов.
Отличается очень мелкими размерами.  Имеет целый ряд морфологических особенностей, несвойственных другим антоцеротовым.
Спорофит имеет рудиментарную ножку и не имеет устьиц. Коробочка не имеет колонки и хлоропластов в наружних клетках стенки, отличается ограниченным ростом (часто не превышает 2 мм) и вскрывается просто при сгнивании стенок.

 Сообщение о антоцеротовых АнтоцеротовыеМохообразные строение
Notothylas orbicularis

род Phaeoceros

 Мохообразные строение Порядок anthocerotales антоцеротовые

Отличается некоторыми структурами хлоропластов и желтой окраской спор.

Порядок anthocerotales антоцеротовые

Класс антоцеротовые Класс антоцеротовые

Имеет широкое распространение (в России около 3 видов - Phaeoceros carolinianus, Phaeoceros laevis).

Класс антоцеротовые Антоцерос антоцеротовые anthoceros laevis
Антоцеротовые мхи гаметофит         Важнейшая особенность антоцеротовых
Phaeoceros laevis

Значение антоцеротовых Моховидные антоцеротовые
Мохообразные антоцеротовые           Носток жизненный цикл
Phaeoceros carolinianus (его самостоятельность признают не все авторы)

род Phymatoceros
Монотипный род. Выделен в 2005 году из рода Phaeoceros. Отличается строение хлоропластов, окраской спор и одиночным расположением антеридиев (не собраны в группы).

Представители класса антоцеротовые
Phymatoceros bulbiculosus

род Dendroceros
Род насчитывает около 50 видов. Произрастает в тропических и субтропических областях мира.

Представители мохообразных антоцеротовых

Таллом обычно имеет лентовидную форму с многослойным утолщением посредине, называемым жилкой. К краям слоевище обычно становится однослойным. Спорофит, который может достигать 5 см, не имеет устьиц. Колонка имеет спиральные утолщения. Споры зеленые (имеют хлоропласты), довольно крупные, часто начинают прорастать еще в коробочке. Антеридии одиночные.

Строение спорофита
Dendroceros crispatus

Характеристика класса антоцеротовые Dendroceros crispus
Dendroceros crispus

род Megaceros
Распространен в восточной Азии, Австралии, восточной Северной Америке и тропической Америке.

Антоцеротовые мхи

Обычно растения имеют давольно крупные (в сравнении с другими антоцеротовыми) размеры. Спорофит не имеет устьиц. В клетках больше одного хлоропласта (бывает до 12), пиреноида нет. Споры зеленые (имеют хлоропласты).

Антоцеротовые мхи anthoceros Признаки антоцеротовых мхов
Megaceros aenigmaticus

род Phaeomegaceros
Распространен в неотропиках.
Сочетает в себе признаки Phaeoceros (характер стопы, окраска спор, наличие устьиц в спорофите) и Megaceros (массивная спорогенная ткань, ультраструктура пластид). Хлоропласты без пиреноида.

Anthoceros ареал
Phaeomegaceros fimbriatus - Панама, Венесуэла, Коста-Рика, Эквадор

Увы, но для меня антоцеротовые не представляют большого интереса. Большая часть видов растет в тропиках, а те немногие, что заходят достаточно далеко на север, являются однолетниками. Получается, что хоть они и имеют столь уникальный внешний облик, но введение их в садовую культуру затруднительно.






























































Смотрите также:

Вам это будет интересно!

  1. Мохообразные. Общая характеристика.